Здатність
до поділу - найважливіша властивість кліток. Без поділу неможливо уявити собі
збільшення числа одноклітинних істот, розвиток складного багатоклітинного
організму з однієї заплідненої яйцеклітини, поновлення кліток, тканин і навіть
органів, втрачених у процесі життєдіяльності організму.
Поділ
кліток здійснюється поетапно. На кожнім етапі поділу відбуваються визначені
процеси. Вони приводять до подвоєння генетичного матеріалу (синтезу ДНК) і його
розподілу між дочірніми клітками. Період життя клітки від одного поділу до
наступного називається клітинним циклом.
Підготовка до поділу
Еукаріотичні
організми, що складаються з кліток, що мають ядра, починають підготовку до
розподілу на визначеному етапі клітинного циклу, в інтерфазі.
Саме
в період інтерфази в клітці відбувається процес біосинтезу білка, подвоюються
всі найважливіші структури клітки. Уздовж вихідної хромосоми з наявних у клітці
хімічних сполук синтезується її точна копія, подвоюється молекула ДНК. Подвоєна
хромосома складається з двох половинок - хроматид. Кожна з хроматид містить
одну молекулу ДНК.
Інтерфаза
в клітках рослин і тварин у середньому продовжується 10 - 20 ч. Потім настає
процес розподілу клітки - мітоз.
Під
час мітозу клітка проходить ряд послідовних фаз, у результаті яких кожна
дочірня клітка одержує такий же набір хромосом, який був у материнській льотці.
Мітоз
(від греч. mitos- нитка), непрямий розподіл, основний спосіб розподілу
еукаріотних кліток. Біологічне значення мітозу складається в строго однаковому
розподілі редуплікованих хромосом між дочірніми клітками, що забезпечує
утворення генетично рівноцінних кліток і зберігає наступність у ряді клітинних
поколінь. У 1874 И. Д. Чистяков описав ряд стадій (фаз) М. у спорах плаунів, ще
не ясно представляючи собі їхню послідовність. Детальні дослідження з
морфології М. уперше були виконані Е. Страсбургером на рослинах (1876-79) і В.
Флеммінгом на тварин (1882). Тривалість мітозу в середньому 1-2 ч., різна для
різних видів кліток. Процес залежить також і від умов зовнішнього середовища
(температури, світлового режиму й інших показників).
Фази мітозу
У
процесі мітозу умовно виділяють декілька стадій, поступово і безупинно
перехідний друг у друга: профазу, прометафазу, метафазу, анафазу і телофазу.
Тривалість стадій мітозу різна і залежить від типу тканини, фізіологічного
стану організму, зовнішні факторів; найбільш тривалі перша й остання.
У
профазі добре видні центріолі - утворення, що знаходяться в клітинному центрі і
грають ролі в розподілі дочірніх хромосом тварин. (Нагадаємо, що у вищих рослин
немає центріолей у клітинному центрі, що організує розподіл хромосом.) Ми ж
розглянемо мітоз на прикладі тваринної клітки, оскільки присутність центріолей
робить процес розподілу клітки більш наочним. Центріолі поділяються і
розходяться до різних полюсів клітки. Від центріолів протягаються
мікротрубочки, що утворять нитки веретена розподілу, що регулює розбіжність
хромосом до полюсів клітки, що ділиться
Найважливіші
ознаки профази - конденсація хромосом, розпад ядерець і початок формування
веретена розподілу, зниження активності транскрипції (до кінця профази синтез
РНК припиняється). Веретено розподілу утвориться або за участю центріолів,
утворити мітотичний апарат (у клітках тварин і деяких нижчих рослин), або без
них (у клітках вищих рослин і деяких найпростіших). У водоростей, нижчих грибів
і ряду найпростіших веретено може формуватися усередині ядра (т.зв. закритий
М.). Прометафаза починається розпадом ядерної оболонки на фрагменти і безладні
рухи хромосом у центр. частини клітки, що відповідає зоні колишнього ядра. При
"закритому М." оболонка ядра зберігається протягом усього М.
Хромосоми спірализуються й у результаті цього коротшають і товщають, і їх уже
можна спостерігати у світловий мікроскоп. Ще краще вони видні на наступній
стадії мітозу - метафазі.
У
Метафазі завершується формування веретена розподілу. Хромосоми перестають
рухатися і вибудовуються по екваторі веретена, утворити екваторіальну
пластинку. При цьому добре видно, що кожна хромосома, що складається з двох
хроматид, має перетяжку - центроміру (рис 2). Хромосоми своїми центромірами
прикріплюються до ниток веретена розподілу. Після розподілу центроміри кожна
хроматида стає самостійною дочірньою хромосомою. Синтез білка знижений на
20-30% у порівнянні з інтерфазою. На цій стадії М. клітки наиб. чуттєві до
холоду, колхіцину, його похідним і ін. агентам, вплив яких руйнує веретено
поділу і приводить до зупинення поділу кліток (До-мітоз). При низьких дозах
агентів, що ушкоджують, нормальний плин М. відновлюється через кілька годин
після їх впливу; більш високі дози приводять або до загибелі клітки, або до її
поліплоїдизації.
Анафаза - сама коротка стадія М.
Характеризується поділом сестриних хроматид і розбіжністю хромосом до
протилежних полюсів клітки. Швидкість їхнього руху в середньому 0,2-5 мкм/хв. У
ряді випадків рух хромосом до полюсів клітки супроводжується додатковою
розбіжністю полюсів друг від друга.
Тілофаза триває з моменту припинення
руху хромосом до закінчення процесів, зв'язаних з реконструкцією дочірніх ядер
(деспіралізація й активізація хромосом, утворення ядерної оболонки, формування
ядерець), з руйнуванням веретена розподілу, поділом тіла материнської клітки на
2 дочірні й утворенням (у клітках тварин) залишкового тельця Флеммінга. Вона
починається після того, як дочірні хромосоми, що складаються з однієї хроматиди,
досягли полюсів клітки. На цій стадії хромосоми знову деспіралізуются і
здобувають такий же вид, який вони мали до початку розподілу клітки в інтерфазі
(довгі тонкі нитки). Навколо них виникає ядерна оболонка, а в ядрі формується
ядерце, у якому синтезуються рибосоми. У процесі розподілу цитоплазми всі
органоїди (мітохондрії, комплекс Гольджи, рибосоми й ін.) розподіляються між
дочірніми клітками більш-менш рівномірно.
|