КЛАС ПТАХИ (AVES)
Основні ароморфози класу: повне розділення артеріальної та венозної крові, чотирикамерне серце; наявність довершеної терморегуляції.
Морфофізіологічна характеристика класу. Тіло у птахів округле, голова невелика. Шия, як правило, довга й рухлива Птахи вкриті пір'ям, яке надає тілу обтічної форми. Розміри птахів дуже різноманітні. Найдрібніші (колібрі) мають масу тіла 1,6—2 г., лебеді, грифи досягають 14-16 кг. У нелітаючих птахів маса тіла більше: у пінгвінів — до 40 кг, у страусів — до 80-90 кг. Вимерлі епіорніси мали масу 300-400 кг.
Шкіра птахів тонка, суха, майже позбавлена залоз. Єдина шкірна залоза — куприкова (надхвоста) (glandula uropygii), розташована над коренем хвоста. Парна, складається з безлічі радіально розташованих залозних трубочок, протоки яких, часто зливаючись в резервуар, об'єднуються в кінцеві вивідні протоки (як правило, два, у деяких видів один), що відкриваються на поверхню шкіри над останніми хвостовими хребцями в особливі сосочки. її жироподібний секрет служить для змазування пір'я, що сприяє збереженню його еластичності й підвищує водовідштовхувальні властивості оперення. Куприкова залоза добре розвинена у водоплавних птахів і відсутня у птахів, що мешкають у посушливих умовах (страуси, дрохви). Епідерміс утворює численні похідні. Щелепи птахів вкриті роговою речовиною (дзьоб), пальці, іноді гомілка задніх кінцівок — роговими лусками. На пальцях є рогові кігті.
Тіло вкрито пір'ям (pennae) — роговими утвореннями шкіри птахів, які є філогенетичними похідними лусок рептилій. В контурному оперенні розрізняють контурні, ниткоподібні, пухові пера, пух і щетинки. Контурні пера (махові, рульові й покривні) утворені стрижнем і опахалом. Частина стрижня, що міститься в шкірі, називається колодочкою, або пеньком. Між цією частиною і опахалом голий стрижень називають стовбуром, або очином. Найкрупніші махові пера утворюють пружну, щільну й рухому несучу поверхню крила. Довгі та міцні рульові пера утворюють хвіст і служать для поворотів у польоті й збільшення несучої поверхні, у птахів, що лазять (дятли, пищухи тощо), — також для опори. У деяких пінгвінів, страусів і норців рульові пера недорозвинені. Покривні пера покривають тулуб (у більшості птахів не суцільно, а окремими ділянками — птериліями), а також значну частину крил. Під контурними перами лежать ниткоподібні й пухові пера з тонким стрижнем і м'якими борідками, що не зчіплюються. Ниткоподібні пера сприймають рух повітряних потоків. Пух не утворює опахала й відрізняється від пухових пер різко укороченим стрижнем. Щільно налягаючи одне на одне пухові пера добре зберігають тепло. В куточках рота у більшості птахів розташована щетина — стрижні пер, позбавлені борідок; виконують дотикову функцію, а у деяких птахів, що ловлять на льоту дрібну здобич (дрімлюги, ластівки, стрижі), збільшують порожнину для захоплення здобичі. Старі пера скидаються під час линяння.
Здібність до польоту (у пінгвінів, страусів і деяких інших вона повторно втрачена) разом зі здібністю до інших локомоцій (ходьба, біг, плавання, пірнання) визначила специфічну будову опорно-м'язової системи птахів. З появою крил у птахів перебудувалися скелет і м'язи передніх кінцівок і плечового пояса. Хребет складається з п'яти відділів, але рухливість зберігає тільки шия. Грудні хребці зростаються між собою і з крижем. Грудна клітина утворена рухливими ребрами і грудиною. У більшості сучасних птахів грудина має кістковий кіль, до якого справа і зліва прикріплені м'язи, що приводять у рух крила.
Нелітаючі птахи (страуси та деякі інші) не мають кіля. У нелітаючих пінгвінів кіль розвинений сильно, оскільки передні кінцівки в них виконують велику роботу при пірнанні. Поперекові хребці повністю зростаються між собою, з клубовими кістками і з крижовими хребцями. Частина хвостових хребців також зростається з крижем. У результаті утворюються так звані складні крижі, що складаються з великого числа хребців і мають важливе значення для пристосування у зв'язку з опорою тіла тільки на задні кінцівки. Череп птахів за схемою будови дуже близький до черепа рептилій. Відмінність полягає головним чином у тому, що кістки черепа дуже тонкі, рано зростаються. Дуже великий об'єм мозкової коробки й очноямкові западини, що пов'язано з розвитком головного мозку й дуже великими очними яблуками. Нагадаємо, що передні кінцівки і їх пояс сильно змінені у зв'язку з пристосуванням до польоту. Відзначимо тільки, що ліва та права ключиці зростаються між собою, що додає поясу особливої пружності. Зап'ясток і п'ясть перетворилися на складну п'ястково-зап'ястну кістку, з пальців зберігаються тільки три. Задні кінцівки складаються із стегна, гомілки, утвореної зрощеними гомілковими кістками, цівки й чотирьох пальців. Цівка (tarso-metatarsus) характерна тільки для птахів і виникає в результаті зрощення нижніх кісток заплесна та кісток плесна й у дорослих птахів представляє єдину кістку. Цівка — результат пристосування до ходіння переважно на задніх кінцівках. У самців деяких курячих на задній стороні цівки є шпора. В цілому скелет птахів дуже міцний, легкий, кістки містять порожнини, заповнені повітрям.
М'язова система птахів більш диференційована, ніж у рептилій, і має низку особливостей. Великі м'язи, що приводять в рух кінцівки, розташовуються на тулубі, а до кінцівок йдуть сухожилки. Основна маса мускулатури зосереджена на грудях, де знаходяться м'язи, що приводять у рух крила. Досконалість опорно-рухового апарату птахів дозволяє їм переміщатися в повітрі з великою швидкістю й долати величезні відстані. Під час міграції сіра ворона летить зі швидкістю 50 км/год., качки — 70-100, гусаки — 90-100 км/год. З великою швидкістю можуть переміщатися нелітаючі птахи. Наприклад, у страусів вона досягає 50 км/год.
Інтенсивна й різноманітна рухова активність птахів пов'язана з великою витратою енергії. Будова та функціонування травної системи забезпечує швидке перетравлення їжі та виведення невикористаних залишків назовні. Функцію захоплення та утримання харчових об'єктів виконує дзьоб (rostrum) — рогові чохли (рамфотеки), покривають верхню та нижню беззубі щелепи. Форма дзьоба дуже мінлива й прямо залежить від характеру їжі та способів її отримання. У ротовій порожнині їжа змочується слиною. Довгий стравохід утворює розширення - воло (ingluvies), що служить для накопичення, зберігання, а іноді й попередньої хімічної переробки їжі (рис. 80). Воло птахів лежить над ключицею і звичайно має великі залози. Перистальтичні рухи вола забезпечують надходження їжі в шлунок, її відригування при вигодовуванні пташенят або видаленні неперетравлених залишків. У голубів з 8-го дня насиджування клітини епітелію вола піддаються жировому переродженню, відторгаються і разом з секретом залоз вола утворюють білу сирну речовину («пташине (волове) молоко») для вигодовування пташенят. Рябки, які населяють пустелю, переносять у волі воду для пташенят. Воло розвинене у птахів, які насилу здобувають собі їжу, проте знаходять її в значній кількості (хижаки) або у птахів з відносно повільним травленням (деякі зерноїдні). Шлунок складається з двох відділів — залозистого й мускульного. Товстостінний мускульний шлунок вистелений щільною кутикулою. Завдяки рухам стінок шлунку й проковтуваних птахами камінчиків їжа перетирається. Перетирання їжі й висока активність ферментів забезпечує високу швидкість травлення. Наприклад, у домового горобця зерно перетравлюється за 3-4 год., жуки — за 1 год., гусениці — за 15 хв. Тонка кишка відносно довга, вона в 8-12 разів перевищує довжину тіла. Задній відділ кишечнику короткий, пряма кишка відсутня, що розглядається як пристосування до полегшення тіла. Живлення птахів надзвичайно різноманітне. Вони поїдають величезну кількість комах: наприклад, горихвістка за літо з'їдає до 1 млн. комах, корольок протягом року — до 4 млн. Багато шкідників лісу знищують дятли. Птахи споживають також велику кількість сарани, гусениць, шкідників сільського господарства. Більшість видів поїдають насіння смітних рослин. Денні хижаки, а також ворони, сороки, чайки, чаплі й інші активно ловлять ховрашків, полівок, мишей. Багато видів живляться рибою. Ненажерливість птахів пояснюється великими витратами енергії під час польоту. Дрібні птахи змушені споживати за добу кількість їжі, яка становить 50-80% від маси їх тіла, великі — 15-40 % .
Органи дихання птахів дуже своєрідні й складаються з легень і повітряних мішків. Повітряні мішки розташовуються між внутрішніми органами, м'язами і заходять всередину порожнистих кісток. Бронхи, увійшовши до легенів, гілкуються. Деякі з них пронизують легені наскрізь і впадають у повітряні мішки. При вдиху частина повітря надходить в легені, а частина прямує в повітряні мішки. Під час видиху повітря з повітряних мішків поступає в легені, де відбувається газообмін. Таким чином, насичення крові киснем здійснюється як при вдиху, так і при видиху. Це явище отримало назву подвійного дихання. Повітряні мішки мають й інші функції. Під час польоту при посиленій роботі вони оберігають організм від перегрівання.
У будові кровоносної системи птахів відбулася велика зміна, що дозволила різко підвищити рівень життєдіяльності й послужила анатомічною основою їх теплокровності. Ця зміна полягає в повному розділенні артеріального й венозного кровотоків завдяки появі повної перегородки між лівою та правою половинами шлуночка і втраті однієї з дуг аорти. З лівого шлуночка відходить єдина дуга аорти — права, що забезпечує тіло птахів максимально насиченою киснем кров'ю. Високому рівню життєдіяльності птахів відповідає інтенсивна робота чотирикамерного серця. Так, у голуба у спокої частота серцебиття дорівнює в середньому 165 ударів за хвилину, а в польоті — 550.
Органи виділення — нирки. Як і у плазунів, кінцевий продукт білкового обміну — сечова кислота. Втрати води при сече-виведенні невеликі. Тому потреби птахів у воді обмежені. Більшість видів зовсім не п'ють води (більшість хижих птахів, деякі горобині).
Птахи — різностатеві яйцеродні тварини. У самців є парні сім'яники, у самок — один (лівий) яєчник і лівий яйцепровід, який відкривається в клоаку. Запліднення внутрішнє. Яйцеклітина містить велику кількість жовтка. При проходженні яйцеклітини по яйцепроводу вона оточується оболонками, з яких білкова містить запаси води й оберігає жовток від поштовхів, а підшкаралупна захищає яйце від механічних пошкоджень. Крім того, під час розвитку ембріона солі кальцію зі шкаралупи витрачаються на побудову скелета. Один з виявів турботи про потомство у птахів — насиджування яєць. Птахи відкладають яйця не просто в зовнішнє середовище, а в спеціально побудовані гнізда, де яйця розвиваються у відносно постійних умовах, які створюються тілом батьків. Майже всі птахи проявляють турботу про потомство ще якийсь час після вилуплення пташенят. Все це зумовлює високий ступінь виживання потомства, і яйцекладність птахів за кінцевим ефектом не поступається живородінню ссавців.
 Рис. Внутрішні органи голуба: 1 — серце; 2 —воло; З — стравохід; 4 — тонка кишка; 5 — печінка; 6 — сім'яники; 7 — дванадцятипала кишка; 8 — підшлункова залоза; 9 — клоака; 10 — сім'япровід; 11— сечопровід; 12 — нирки; 13 — мускульний шлунок; 14 — залозистий шлунок; 15 — легені; 16 — трахея.
За ступенем зрілості пташенят у момент вилуплення розрізняють птахів виводкових і гніздових. У виводкових пташенята викльовуються зрячими, вкритими пухом, здатними ходити й самостійно скльовувати корм. Сюди відносяться види, що мешкають переважно на землі або на воді: страусині, курячі, гусячі, дрохви. У гніздових пташенята голі, часто незрячі, безпорадні. Вони довго залишаються в гнізді й вигодовуються батьками (горобині, дятли, стрижі, голуби, зимородки).
Для птахів характерна складна поведінка. Вони утворюють стійкі сімейні пари, в яких функції самця та самки істотно різні, збирають запаси на зиму, здійснюють тривалі міграції. Птахи активно охороняють свої ділянки кубел, у них складний шлюбний ритуал, вони здатні змінювати свою поведінку відповідно до змін навколишнього середовища, набуваючи індивідуального досвіду. Всі ці риси зумовлені розвитком центральної нервової системи птахів. Розміри головного мозку збільшуються. Якщо у рептилій маса головного мозку дорівнює масі спинного мозку, то у птахів вона завжди більше в 1,5-2,5 рази. Це залежить в першу чергу від розвитку півкуль переднього мозку, які разом з середнім мозком забезпечують складні форми поведінки. Принципово важливо, що надбання індивідуального досвіду шляхом вироблення умовних рефлексів полегшує пристосування до змінного середовища шляхом доцільної поведінки (при появі нових кормів, нових ворогів). Здібність до навчання дозволяє розповсюдити надбаний досвід серед потомства або серед зграї, внаслідок чого виживання збільшується. Особливістю мозку птахів є також великі розміри мозочка, що пов'язано зі складними рухами під час польоту. Нюхові частки у птахів невеликі. Це вказує на незначну роль нюху в їх життєдіяльності.
Основні органи чуття — зір і слух. Орган зору — основний для орієнтування в зовнішньому середовищі. Очні яблука дуже великі, особливо у хижих птахів, активних у сутінки та вночі. Гострота зору дуже велика, птахи здатні розрізняти кольори й відтінки. Виразність зображення (подвійна акомодація) досягається зміною форми кришталика під дією війкового м'яза і зміною відстані між кришталиком і сітківкою. Орган слуху анатомічно схожий з органом слуху рептилій (складається з внутрішнього та середнього вуха), але відрізняється більш високою чутливістю й уловлює звукові коливання частотою від 30 до 20 000 Гц.
З наземних хребетних птахи розповсюджені найбільш широко, навіть більш широко, ніж ссавці. Широке розповсюдження птахів зумовлено, по-перше, постійною температурою тіла, по-друге, насиджуванням яєць, при якому яйця розвиваються у відносно сталих температурних умовах, і, по-третє, здібністю до перельотів, які дозволяють їм заселяти місцевості, придатні для існування декілька місяців року, й переміщатися на великі відстані у пошуках корму. Можна сказати, що межею розповсюдження птахів служить наявність корму.
Клас Птахи включає два надряди: Пінгвіни й Типові птахи (кільові та безкільові) і більше 40 рядів. їх представники різні за місцем проживання (птахи водоймищ, узбереж, лісів, боліт, луків, парків, полів), способом життя і способах живлення (нічні та денні, осілі та кочові, рослиноїдні, хижаки, трупоїдні, комахоїдні та всеїдні), особливостями розмноження (моногамні і полігамні) і виведенням потомства (нагніздові та виводкові).
Опишемо деякі ряди, представники яких зустрічаються най більш часто.
Ряд Голубоподібні (Columbiformes) — голуб сизий, скелястий, білогрудий, припутень тощо. Філогенетично, мабуть, відділилися від одного з ржанкоподібними стовбура, але більш спеціалізовані. За зовнішньою і внутрішньою будовою голуби — типові представники килевих, або літаючих, птахів. Зоб добре розвинутий. Оперення щільне. Звичайно голуби живуть осіло в населених пунктах, поблизу людини і на зиму не відлітають. Тримаються вони зграями, харчуються насінням і зеленими частинами трав'янистих рослин. У більшості голубоподібних самці більші за самок і яскравіше забарвлені. Самка сизого голуба відкладає два яйця. Пташенята в яйцях розвиваються близько 17 днів і вилуплюються голими, із закритими очима. Вигодовування їх в гнізді продовжується 25 днів в основному сирною масою, яка виробляється в зобі. За цей час пташеня покривається пір'ям і стає зрячим.
Ряд Гусеподібні, або пластинчатоклюві (Anseriform.es) — лебеді, гусаки, качки. Птахи великої і середньої величини, ведуть водний спосіб життя. Ноги мають 4 пальці, три з них сполучені плавальною перетинкою. Сплощений і широкий дзьоб має цідильний апарат з рогових пластинок. Добре плавають і пірнають, але погано пересуваються по землі. Багато видів роблять дальні сезонні перельоти. Більшість видів моногамні: пари утворюють на все життя або на період розмноження. Гусеподібні відносяться до вивідкових птахів.
Загін Соколоподібні, або денні хижі птахи (Falconiformes) — грифи, яструби, шуліки, соколи, орли. Птахи середніх і великих розмірів. Довжина крил від 10 см у карликового сокола до 115 см. у американського кондора. Дзьоб гачкоподібно заломлений на кінці. Пальці ніг мають гострі кігті. У видів, які годуються падаллю, голова і частина шиї не має пір'я. Частина видів робить перельоти, частина веде осілий спосіб життя. Тривалість життя від 15 до 69 років. Хижі птахи моногамні. Яйця в гнізді насиджує самка. Пташенята з яєць виходять опушеними і зрячими. Якийсь час вони залишаються в гнізді, оскільки потребують годування,
обігріву та захисту від ворогів.
Ряд Горобцеподібні (Passeriformes) — ластівки, жайворонки, сорокопуди, омелюхи, дрозди, синиці, мухоловки, ткачики, шпаки, райські птахи тощо. Найчисленніший ряд птахів. Птахи середніх і дрібних розмірів: маса тіла від 3-4 г (нектарники тропіків) до 1600 г (ворон). Зовні гороб'ячі дуже різноманітні. Дзьоб має різну довжину і форму. Кігті на ногах заломлені. Крила можуть бути довгі та гострі (у ластівок) або тупі та короткі. Хвіст різний за формою і довжиною. Деякі гороб'ячі все життя проводять на деревах (пищухи, повзики), деякі — в повітрі (ластівки) або на землі (жайворонки). Гороб'ячі — моногамні нагніздові птахи. Для яйцекладки будують досить складні гнізда. Більшість представників — комахоїдні, але є рослиноїдні і всеїдні.
Ряд Пінгвіноподібні (Sphenisciformes) — пінгвін імператорський, королівський, очковий. Літати і бігати пінгвіни не можуть, але добре плавають і пірнають. Передні кінцівки видозмінені в ласти. Добре розвинений кіль грудини, до якого прикріпляються м'язи, що приводять в рух ласти. Маса тіла пінгвіна досягає 40—45 кг. Положення тулуба на суші вертикальне. Ноги короткі, товсті, мають по 4 пальці, які сполучені плавальними перетинками. Хвіст короткий. Всі пінгвіни моногамні. Тримаються вони зграями, утворюючи колонії.
Ряд Страусоподібні (Struthioniformes). Нелітаючі птахи. Найкрупніші з сучасних птахів (маса тіла — 75-100 кг.). Слабо розвинені передні кінцівки і грудна мускулатура. Кіль відсутній. Довгі і сильні задні кінцівки мають два пальці. Статура щільна, довга шия покрита коротким пухом. Голова невелика. У разі небезпеки страус може розвивати швидкість до 70 км/год. Рослиноїдні. Вважають, що страуси полігамні. 3-6 самок відкладають по 6-8 яєць в загальне кубло, насиджують 5-6 тижнів. Пташенята вивідкового типу. Майже вся турбота про потомство лежить на самці.
Поведінка птахів характеризується складними інстинктами, головні з яких пов'язані з періодом розмноження. Спочатку птахи вибирають місце для гніздування, потім утворюють пари, будують гнізда — на воді, на деревах і чагарниках, на землі, в дуплах. Структура і «архітектура» гнізд різна — від просто складених гілочок (грак, ворона) до кубел складної конструкції (кубла ластівок, кулясті кубла з моху, стебел і гілочок у волового очка). На відкритих місцях кубляться страуси, гагари. Цікаві шлюбні пісні та танці птахів (журавлі, лебеді, глухарі). Після відкладання яєць вступає в дію інстинкт турботи про потомство. Перш за все це досить тривале насиджування яєць: у гороб'ячих — 12 днів, у курячих — 21, у хижих — до півтора місяця. Далі наступає період ви головування пташенят, догляд за ними, навчання їх польоту, добуванню їжі, захисту від хижаків.
Не всі птахи ведуть осілий спосіб життя. Кочові птахи (снігурі, вівсянки, граки, омелюхи) зграйками переміщаються у пошуках їжі на невеликі відстані. Більшість птахів з пониженням температури і скороченням світлового дня роблять тривалі перельоти в теплі країни. Птахи летять поодинці (зозуля) або великими зграями (гуси, журавлі, дрібні півчі птахи); летять вдень або вночі, поки не досягнуть місць зимівлі. Спочатку відлітають комахоїдні, потім зерноїдні і останніми — водоплавні і болотяні птахи. Щороку з покоління в покоління птахи дотримуються одних і тих же шляхів перельоту. Причини перельотів птахів — складна взаємодія зовнішніх і внутрішніх чинників. Вважають, що напрям польоту в більшості випадків відображає шлях вселення птахів даного виду в певну гніздову область. Весною переважають стимули, пов'язані з розмноженням, восени — з живленням. До цих пір не встановлено, як птахи визначають дорогу, наприклад, за відсутності місяця і зірок, в негоду над великими водоймищами. Складний механізм орієнтації птахів при перельотах неможливо пояснити тільки зоровими подразниками або руховою пам'яттю. У птахів розвинуто відчуття географічного положення («відчуття карти»), яке, можливо, має зв'язок з магнітним полем Землі. Найбільш імовірно, що саме воно забезпечує пересування птахів за певними маршрутами.
Походження птахів. Птахи з'явилися в кінці тріасового — початку юрського періоду мезозойської ери від цілком сформованих рептилій. Саме тому в основних рисах своєї будови вони дуже близькі до рептилій і можуть розглядатися як прогресивна гілка плазунів. Предки птахів пересувалися на задніх ногах, мали довгий хвіст, передні кінцівки служили їм для захоплення їжі. Еволюція цієї групи йшла по шляхом пристосування спочатку до лазіння по деревах, у зв'язку з чим задні кінцівки стали єдиним знаряддям опори об твердий субстрат, а передні спеціалізувалися для лазіння шляхом обхвату пальцями віття. Така функція крила збереглася у пташенят сучасних тропічних птахів гоацинів, які лазять по деревах, чіпляючись за гілки добре розвинутими рухливими і забезпеченими кігтями першим і другим пальцями крила. По мірі розвитку ця здатність у них пропадає.
Подальшим етапом було подовження і розширення країв луски і перетворення їх на пір'я, що дало їм можливість перестрибувати з гілки на гілку і робити плануючі перельоти. Предки птахів еволюціонували протягом мезозойської ери і лише в палеогені з'являються форми, близькі до сучасних. Хоча в цей час ще зустрічаються зубасті форми, але вже існували гороб'ячі, стрижі, дятли й інші сучасні групи. У середині кайнозойської ери видовий склад орнітофауни стає близьким до сучасного.
Значення птахів. Птахи — важлива ланка в біогеоценозах. Зони знаходяться в тісних взаємостосунках як з рослинами, так і з тваринами і беруть активну участь в круговороті речовин в природі. Харчуючись насінням і плодами рослин, птахи сприяють їх розповсюдженню. Птахи тропічних лісів (колібрі) є обпилювачами рослин. Переважна більшість птахів харчуються комахами, тобто знищують величезну кількість різних шкідників. Хижі птахи — регулятори чисельності популяцій тварин, оскільки частіше їх здобиччю стають ослаблені особини. Санітарами природи є птахи-падальщики.
З економічної точки зору важливе значення для людини мають промислові і мисливські види, численні породи домашніх птахів (кури, качки, гуси, індики). Вони дають високоякісні продукти харчування (м'ясо, яйця, жир), сировину для промисловості (пух, перо). Предметом промислу є дикі качки і гуси та різні курячі (рябчик, глухар, куріпка). Законодавство регламентує терміни полювання на певні види птахів.
Велике естетичне значення птахів, оживляючих своєю присутністю і співом ліси і парки.
Птахи можуть представляти небезпеку для людини як природні резервуари збудників хвороб (голуби). Деякі птахи шкодять садам, посівам зернових.
|
| Категорія: Зоологія | Додав: Inna (03.03.2012)
|
| Переглядів: 4050
|
|
|
| ... |
 |
| Cтатистика |
Онлайн всього: 1 Гостей: 1 Користувачів: 0
|
|
Сайт вчителя хімії та біології
